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----- タイワンマスのあれこれ -----


発見のいきさつ

 台湾中央部の高地でサケ科魚類の一種が発見されたのは1917年10月18日のことだった.当時台湾は日本の統治下にあり,台湾総督府の中央研究所に配属され,淡水魚の研究を担当していた青木赳雄技師のもとへ魚類標本が送られてきたのがこの日である.内蔵が取り除かれた塩蔵品だったが,脂鰭があることや鱗が非常に小さいことから一見してマス類であると判断し,とりあえず発見報告を数誌に発表した(安江 1981).青木は直ちにこのことを,直属の上司で当時米国のスタンフォード大学動物学教室に留学中の大島正満技師に報告したものの,大島が指導を受けていた著名な魚類学者ジョルダン博士(D. S. Jordan)は亜熱帯の地にサケ科魚類が生息することを信じなく一笑に付したという(安江 1981).


写真1. タイワンマスの生息する川に近い集落の梨山.かつて山岳原住民(タイヤル族)が住んでいたが,現在では周辺の斜面がすべて果樹園や茶畑となっていて,温帯性の梨やリンゴ,高級品の高山烏龍茶などの産地として有名である.


 大島の帰任後,本格的な調査に取り組み始めたが,生息地とされる大甲渓の源流域は海抜2,000mに近い高地で,山地原住民が住んでいて治安が悪く標本採集に現地を訪れることは許可されなかった.人伝てに入手した標本は体長15cm前後の幼魚だったが,明らかにヤマメに類似したものだった(大島 1919).大島は標本のスケッチと特徴を記述した論文をジョルダンのもとに送り,共著による新種記載論文が1919年に米国フィラデルフィア学士院紀要に掲載された.この一編の論文で南国台湾に住むサケ科魚類のことが広く知られることになった.

分類学的位置

 ジョルダンおよび大島の共著による論文では,新種名がSalmo formosanus Jordan and Oshimaとなっていた.Formosaは台湾という地名の古い呼び方である.大島は和名として,現地の地名を付した「サラマオマス」を提唱した.当初は2種類の学名がつけられたり,体側にアマゴのような朱紅点があるとされたこともあったが(安江 1981),その後紆余曲折を経て現在ではアマゴ(サツキマス)やビワマスと同じようにサクラマスの亜種とされ,学名としてOncorhynchus masou formosanus が付された(Watanabe and Lin 1985).

「サラマオマス」と日本に生息するサクラマス(ヤマメ)との関係については,別種とする人から,せいぜい型(タイプ)の違い程度と主張する人まで様々である(Oshima 1936; Behnke et al. 1962; Jan,R-Q. et al. 1990).サクラマス群の中でどのような分類的位置づけをこのタイワンマスに与えるのが適切かは,これからも論議が重ねられていくのであろうが,アマゴやビワマスのような赤色点がなく,そのほかの形態的特徴からは限りなくサクラマス(ヤマメ)に近い(写真1).


写真2. 亜熱帯の地で生きながらえてきたサクラマスの仲間,タイワンマスの幼魚.1993年11月に現地を訪れた時に水槽展示されていたもの.


 台湾では,古くは梨山鱒(梨山の原住民名がサラマオ),次高山鱒(次高山は雪覇国立公園内最高峰の雪山の別名で標高3,931m),台湾鱒,大甲鱒などと称されていたが,最近では櫻花鉤吻鮭と呼ばれることが多い.鉤吻とは産卵期に雄魚の鼻先が鉤型に曲がる特徴を示していて,サケの仲間の学名の綴りの初めの方(属名)のOncorhynchusの意味するところと同じである.また,英名は Formosan landlocked salmon で,Formosa が台湾という地名の古い呼び方で,landlocked とは海の下りることができなくなって陸封されたものであることを意味している.すなわち,和訳すると台湾産陸封サケとなる.わが国では,今でもサラマオマスと呼ばれることがあるが,現地で使用されている英名に準じてタイワンマスという名前が一般的となりつつある.

生息域

 タイワンマスの生息域は,台湾島西側の台湾海峡に注ぐ大甲渓の上流の1支流である七家湾渓の,流程わずか5km足らずの区間に限られている(図1).台中から花蓮に抜ける横断道路(東西横貫公路)の峠に近い武陵農場の中を流れる七家湾渓は桃山(標高3,324m)を源とする.生息区域の標高は海抜1,720〜2,000mと高く冷涼なため,周辺では高原野菜や果実の栽培のために高度に土地利用されている(Lin and Chang 1989).下界は亜熱帯地方で,ここから南へ100km行くと熱帯へと変わるところで,タイワンマスは最も低緯度の場所に自然分布するサケ科魚類なのである.


図1. タイワンマスの生息地である大甲渓の上流域.1940年代には図に示した上流の全域に分布していたが,現在では黒点の流域に限られている.七家湾渓上流と高山渓の砂防ダム上流に人工ふ化幼魚を放流することにより1980年代に比べると生息域がわずかながら拡大している.司界蘭渓にも幼魚が放流されたことがあるが,定着の有無は未だ不明.


 過去には同じ大甲渓上流の他の支流にも分布していたことが知られているが,台湾島の異なる水系に陸封されて生息していたという証拠は得られていない.数ある川の中でこの川だけに残ったことは,いくつかの偶然が重なった結果であろうが,高地から流れ出る大甲渓の上流域が緩やかな傾斜を持つこともその大きな要因のひとつと考えられている(大島 1936; Lin and Chang 1989).現在タイワンマスが分布している水域の水温は夏季最高水温で16〜17℃といわれていて(ケ 1959; 林ら 1988; 曽・楊 1998),沿川の開発による水温上昇によって徐々に分布域が狭められている(曽・楊 1998).


図3. タイワンマスの生息する七家湾渓(Chi-chia wan stream)の下流域.水温は夏でも17度以下に保たれるところにしか住み着いていない.


 冷水性サケ科魚類が本来の生息域から遠く離れたこのような南方で生きながらえて自然分布していることは,生物地理学的な面で興味がそそられるだけでなく,さけ・ます類の起源を探る貴重な手がかりをも提供してくれるに違いない.,台湾海峡まで寒流が南下していた今から数万年〜数百年前の氷期には,この周辺の川にも恒常的にサクラマスが溯上していたが,約1万4,000年前に始まった温暖化により陸封されてしまったと考えられている (大島 1981; 1957; Lin and Chang 1989).

生活史

   タイワンマスの生活史については良く調べられてきたが,個体数が少なくなってからはサンプルの入手が困難となり,特に生理的な面からの調査が十分に出来なくなってしまった.いくつかの生態調査結果に基づくレビュー(Healey et al. 2001)や雪覇国立公園のリーフレットによると;

・産卵期は通常は10月中旬から11月中旬.
・成熟雌の孕卵数は200〜500粒.
・卵発生のための水温として12℃以下が必須条件.
・産卵からおよそ20日で発眼し,11月末にはふ化して仔魚となる.
・12月中旬までにはお腹の卵黄が吸収され自ら餌を採りはじめる.
・産卵床からの浮上稚魚は,上・下流に分散し,最初は浅く緩やかな流れのカバーのある岸沿いに分布.
・2月〜3月までには体側に特徴的な縦長の斑点が出現.
・大型になるにつれ,深く早い流れに分布を拡大.大型魚は深いところを占拠.
・主要な餌は水生昆虫.空中を飛翔する昆虫を水面上に跳躍して採餌することもある.
・その年の秋には体長が約14cmとなって,雄は当歳魚としてすでに成熟しはじめる.雌は2年目から成熟開始.
・最大サイズは尾叉長で30cm.最高年齢は4歳.より高齢のものもわずかながら存在するらしい.


保護施策

 タイワンマスは現住民により古くから食料として利用されていたが,目合いの大きな網を使用して小さな魚は漁獲されないように配慮し,卵を持つ成熟雌は川に戻すようにしていたという. 日本の統治下であった1938年に,日本総督府の専門家は氷河期の遺存種であるこの魚の希少性と重要性を認め,天然記念物として保護するための規則をつくった(Lin and Chang 1989).その規則には,他のサケ科魚類の放流の禁止,繁殖期の漁獲の禁止,河岸から300m以内の樹木の伐採や地形の変更の禁止,一部の支流での禁漁など,厳しい資源保護措置が含まれていた.このような保護施策が功を奏して生息数は増加傾向に転じたという(雪覇公園リーフレット; 精華大学ウェブ).


図4. 七家湾渓の流域が農業開発されたことにより,土地の保全目的の砂防ダムが相次いで造られた.タイワンマスの移動の妨げとなり,生育環境の悪化に拍車がかかった.


 しかし,終戦により厳格な規則の適用がなされなくなり(Lin and Chang 1989),近視眼的な周辺の開発の時代を迎え,魚類の生息環境は失われ始め,やがて急激な資源量の減少を招くことになった.この減少は単に乱獲によるものではなく,主に農地造成に伴う樹木の伐採などによるものだった.河畔林が失われることにより日射が直接川面に注ぐようになり,農地からは濁水,栄養塩類や農薬が河川に流入し,土地を保全する名目で砂防ダムが造られ,良好な生息場が失われ移動路が閉ざされていった.

 日本の統治から離れてから約40年間経過した1984年に,台湾政府は文化資産保存法に基づきタイワンマスを希少種(珍貴希有動物)に指定した(Lin and Chang 1989).これ以降保護活動が本格化し始め,翌1985年には行政院農業委員会(日本の農林水産省に該当)は自然環境保全活動と人工ふ化放流を開始した.

農業委員会は1989年に新たに公布した野生動物保護法で,絶滅に瀕していて保全を要する種にこの魚を指定し,タイワンマスの行動観察,水生昆虫調査,水質分析,実験室での繁殖試験を含む調査研究と保全のためのプログラムに着手した.


図5. 沿川の開発が進められたところに度重なる台風の直撃を受け,七家湾渓の流路は出水のたびに大きく変貌して生息環境が損なわれ続けている.(1998年3月撮影)


 大甲渓源流の高地に位置する雪覇国立公園が1992年に設立されたとき,タイワンマスの生息する七家湾渓の流域が公園の生態保護区域に含まれたことから,保護管理責任は公園管理所が負うことになった.これ以降,関連する機関(国立公園担当の内政部,農業委員会,林務局,武陵農場,台中県政府)とともに調査研究や保全活動に取り組んでいる.生息環境の改善例としては,集水域の環境保全,河岸の植林,河岸から50m以内の土地利用の改変の禁止措置,砂防ダムの改変,出水時の避難場所の造成などがある.

人工ふ化放流

 1984年に制定された「文化資産保存法」により,タイワンマスが珍貴希有動物(国宝魚)に指定されたことにより,当時200尾前後まで減少していた資源回復のため,当時管理責任者とされた行政院農業委員会林務局が人工ふ化放流を計画し,台湾省水産試験所鹿港分所が担当して4年間でふ化放流方法の確立を目指すことになった(頼・廖 2000).初年度には人工増殖施設として,ふ化室1棟,養魚地7面,注排水施設が建設された.

 1984年秋には,池産親魚育成に向けた湧泉池での飼育が開始された.
 1985年秋には,14尾の成熟親魚を河川で採捕し,初めて採卵が試みられたもののふ化率が悪く,さらに病気が発生したため,ほとんど稚魚が生き残らず失敗に終わった.
 1986年秋には,湧泉池の親魚104尾(雌40尾,雄64尾)から10,744粒を採卵し,翌年1月から2月にかけて2,038尾,2月から6月にかけて768尾を河川に放流.残りを1年間飼育し1988年3月に標識を施して250尾が放流された(Lin and Chang 1989).
 しかし,天然魚の分布量が自然再生産によって1,800尾(1987年)まで回復したことから,当初の4年計画終了時に人工ふ化放流計画は中止されることになった.


図6. 七家湾渓沿いに初めてつくられたタイワンマス用ふ化放流施設.1984年に建設され,わずか4年で使命を終え,その後の洪水により河岸が決壊して姿を消した.現在は新たな施設が完成しているらしい.(1993年11月撮影).


 1992年に分布河川周辺が雪覇国立公園の区域となり,タイワンマスの管理は公園管理所が行うことになった.1994年秋に河川で採捕した3対の親魚から採卵を始め,その後は1995年に3ペア,96年に5ペア,97年に5ペア,98年に1ペア,99年に5ペアと,わずかな親魚の組み合わせで人工ふ化が行われ,生産された幼魚は200〜1,000尾と少ないが,七家湾渓上流やかつての生息河川である高山渓(武陵渓)にも放流が繰り返されている(呉 2000).

日本の研究者との交流

 サクラマスの生態や増殖に関する数多くの研究実績がある日本との間でも調査研究面での交流が活発化している.1989年11月に武陵において開催された「中日鮭魚研討会(The Sino-Japanese Symposium on Cherry Salmon)」には,日本から14名,台湾から33名の研究者・専門家が参加し,それぞれの立場から生物学的知見や保全のための取り組みが紹介された(木村 1990).国立公園の管理下となってからは,管理所の専門家が日本を訪問する先進地視察が相次いだ.


図7. 日本と台湾との初めての合同研究集会は,タイワンマスが生息する武陵農場で開催された.うしろの建物が会場の武陵国民賓館で,正面には右から左に向かって「歓迎国際櫻花鉤吻鮭学術検討会??」と金文字で書かれていた.


 1998年3月には台北市(国立台湾師範大学)において,行政院農業委員会他の主催の「中日渓流生態保育研討会(Chinese-Japanese Symposium on Ecological Conservation of Streams)」が開催され,タイワンマスの保全研究を含む講演(日本6題,台湾9題)が行われた.シンポジウム終了後にはタイワンマス生息地の武陵で現地検討会が行われた.

 2000年4月には南投県集集の行政院農業委員会特有生物研究保育中心(Taiwan Endemic Species Research Institute)において,櫻花鉤吻鮭保育研究研討会(The Workshop on Conservation of the Taiwan Masou Salmon)が開催され,北米から2名,日本から2名,台湾から大学や関連機関の研究者や行政関係者多数が参加した.テーマを決めた講演発表の後にアクションプラン立案のための討論が行われた(Healey et al. 2001).


図8. 櫻花鉤吻鮭保育研究研討会が開催された南投県集集の行政院農業委員会特有生物研究保育中心(希少生物研究保全センター)の国際会議場玄関とワークショップ会場の様子.(2000年4月).


 2000年のワークショップで合意された,タイワンサクラマスの再生プランの概要は以下の通りである.

1. 共通認識としての達成目標
@ タイワンサクラマスの絶滅を防止する.
A 七家湾渓には自力で資源維持可能なタイワンマス個体群を復元する(20年以内).
B 他の河川水系にも自力で資源維持可能な2つの個体群(サテライト個体群)を定着させる(20年以内).
C 大甲渓上流とその支流に,過去に存在したようなタイワンマス生息可能なハビタットを造成する.
2. 復活戦略
@ 個体群保存のためのふ化場(複数箇所に配置,遺伝的多様性の保存,精子凍結保存,など)
A 七家湾渓における生息環境の復元(砂防ダムの撤去,周辺土地利用,河岸植生の復元,洪水時の避難場所,など)
B サテライト個体群の定着(河川の選定基準,放流魚の供給元,放流後の保護方法,など)


 近年は多方面の窓口を経由した研究交流として,タイワンマスの行動をバイオテレメトリーで追跡する試み(中尾 2005)や,土木工学的な検討(小林ら 2006)が行われている.

引用文献

Behnke, R. J., T-P. Koh, and P. R. Needham. 1962. Status of the landlocked salmonid fishes of Formosa with a review of Oncorhynchus masou (Brevoort). Copeia, 1962(2): 400-407.

呉 祥堅. 2000. 台湾櫻花鉤吻鮭(Oncorhynchus masou formosanus)人工繁殖與放流. 櫻花鉤吻鮭保育研究研討会論文集, 31-46. 集集,台湾.

Healey, M., P. Kline, and C.-F. Tsai. 2001. Saving the endangered Formosa landlocked salmon. Fisheries, 26(4): 6-13.

Jan, R-Q., L-C. Jaung, Y-S. Lin, and K-H. Chang. 1990. A morphometric and meristic study of the landlocked salmon in Taiwan, in comparison with other members of the genus Oncorhynchus (salmonidae). Bull. Inst. Zool., Academia Sinica, 29(3, Supp.): 41-59.

木村英造. 1990. 台湾で開催されたサラマオマスシンポジウム. (財)淡水魚保護協会機関誌 淡水魚保護, 創刊号: 122-124.

小林美樹・矢部浩規・村上泰啓. 2006. 亜熱帯地方における台湾大甲渓に生息するタイワンマス(Oncorhynchus masou formosanum)の現況について. 寒地土木研究所月報, 636: 32-43.

Lin, Y-S., and K-H. Chang. 1989. Conservation of the Formosan landlocked salmon Oncorhynchus masou formosanus in Taiwan, a historical review. Physiol. Ecol. Japan, Spec. Vol. 1: 647-652.

Lin,Y., S. Tsao, and K. Chang. 1990. Population and distribution of the Formosan landlocked salmon (Oncorhynchus masou formosanus) in Chichiawan Stream. Bull. Inst. Zool. Academia Sinica,29(3,Suppl.): 73-85.

林曜松・曹先紹・張崑雄・楊平世. 1988. 櫻花鈎吻鮭生態之研究(二)族群分布與環境因子間関係之研究. 農委會生態研究第012号, 93pp.

中尾勝哉. 2006. 台湾サクラマスの河川内遊泳行動調査に参加して. 育てる漁業, 393: 3-5.

大島正満. 1919. 台湾に産するマスの1新種について. 台湾農事報, 151.(淡水魚別冊大島正満サケ科魚類論集再録. 1981. 101-104))

大島正満. 1936. 大甲渓のマスに関する生態学的研究. 植物及動物, 4(2), (淡水魚別冊大島正満サケ科魚類論集再録. 1981. 125-133).

大島正満. 1957. 台湾鱒に関する研究.桜鱒と琵琶鱒の研究, 25-38. 楡書房, 札幌.

ョ 仲義・廖 一久. 2000. 記一段台湾櫻花鉤吻鮭復育工作的歴史見證. 櫻花鉤吻鮭保育研究研討会論文集, 28-30. 集集,台湾.

曽 晴賢・楊 正雄. 1998. 水温對台湾櫻花鉤吻鮭族群的影響. 中日渓流生態保育研討会論文集, 209-224. 台北, 台湾.

曽 晴賢・楊 正雄. 2005. 武陵地区長期生態監測曁−生態模式建立−櫻花鉤吻鮭族群監測與動態分析. 内政部営建署雪覇国家公園管理處委託研究報告書. 40pp.

ケ 火土. 1959. 台湾高地産陸封鮭魚的形態與生態. 台湾省水試試験報告, (5): 77-76.

Watanabe, M., and Y-L. Lin. 1985. Revision of the salmonid fish in Taiwan. Bull. Biogeogr. Soc. Jpn., 40: 75-84.

安江安宣. 1981. 故大島正満博士による台湾大甲渓産サラマオマス発見に関する史的考察.(淡水魚別冊大島正満サケ科魚類論集再録. 1981. 222-232).

ウェブサイト

http://www.life.nthu.edu.tw/%7Elabtcs/Salmon/ : 保育工作−櫻花鉤吻鮭保育簡史.精華大学生命科学系製作ウェブサイト「台湾瑰寶−櫻花鉤吻鮭的家」:2001

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